Boro trūkumas sumedėjusiuose augaluose

Boro trūkumas sumedėjusiuose augaluose

Boro trūkumas sumedėjusiuose augaluose

Boro trūkumas yra plačiai paplitęs visame pasaulyje ir riboja žemės ūkio bei miškininkystės augimą ir vystymąsi dėl boro trūkumo dirvožemyje.

NIUJORKAS, NIUJORKAS, JAV, 2022 m. gegužės 2 d. /EINPresswire.com/ – Medžiai turi didelį kūno dydį, ilgesnę jų gyvenimo trukmę ir daugiau boro atsargų nei žoliniai augalai, o tai reiškia, kad sumedėjusios rūšys dažniau kenčia nuo ilgalaikių ar lengvas boro trūkumas. Boro atsargų reguliavimas padeda medžiams susidoroti su boro trūkumu.

Boro trūkumas
Boras yra esminis elementas greitesniam augalų augimui ir vystymuisi. Tai padeda sustiprinti jų ląstelių sienelę ir kontroliuoti poringumą.

Boro trūkumas yra plati problema tiek žemės ūkyje, tiek miškininkystėje. Visų pirma, vietovės, kuriose randama mažai boro turinčių dirvožemių, yra Pietų / Pietryčių Azija, Rytų Australija, Naujoji Zelandija, Šiaurės ir Pietų Amerika, Afrika ir Šiaurės Europa. Trūkumas lemia reikšmingus miško medžių, vaismedžių ir sumedėjusių augalų derliaus ir kokybės nuostolius, turinčius įtakos vegetatyviniam ir reprodukciniam augimui.

Tačiau įžvalgos apie B trūkumo reakcijas ir sumedėjusių medžių tolerancijos mechanizmus yra ribotos, palyginti su pavyzdiniais ar žoliniais augalais. Dabartinė pažanga padaryta reguliuojant boro transportavimą tiek žoliniuose, tiek sumedėjusiuose augaluose.

Sumedėjusių augalų fiziologinis atsakas į boro trūkumą
Regėjimo simptomai ir augalų vystymasis
Medžiai rodo skirtingus regėjimo simptomus, kai jiems trūksta boro. Pradinis boro trūkumo poveikis dažnai yra sumažėjęs augimo taškų pailgėjimas dėl riboto ląstelių sienelių nusėdimo. Ekstremalesniais atvejais tai gali sukelti šių audinių nekrozę dėl ląstelių mirties.

Tai labai neigiamai veikia šaknų augimą, ypač šoninių šaknų augimą. Trūkumas taip pat gali slopinti augalo antžeminių dalių, tokių kaip augalo aukštis ir lapų plotas, augimą. Medžiai sustingsta, jei boro trūkumas išlieka ilgą laiką. Kai kuriuose miško medžiuose tai gali pabloginti medienos kokybę ir naudingumą.

Ląstelių sienelės
Boras yra būtinas ląstelės sienelės formavimuisi. Augalai, kuriems trūksta B, dažnai turi neįprastai susiformavusias sienas, kurios yra storos ir trapios dėl pakitusių mechaninių savybių ir nenormalaus išsiplėtimo. Manoma, kad boras yra būtinas ląstelės ir sienos sukibimui ir ląstelės architektūriniam vientisumui užtikrinti. Augalų, kuriems trūksta B, ląstelių sienelių struktūros yra labai pakitusios tiek makroskopiniu, tiek mikroskopiniu lygiu.

Membrana
Apskritai, membranos atsakas į boro trūkumą yra greitesnis nei ląstelės sienelės atsakas. Pavyzdžiui, per kelias minutes po boro trūkumo dažnai buvo susidurta su plazmos membranos surištos oksidoreduktazės aktyvumo slopinimas. Be to, augalai, kuriems trūksta B, dažnai turi mažiau jonų įsisavinimo šaknyse. Daugėja įrodymų, kad boro trūkumas gali sutrikdyti membranos pernešimą, membranoje esančių baltymų aktyvumą ir plazmos membranos vientisumą bei funkciją.

Metabolizmas
Boro trūkumas sukelia ląstelių sienelių ir membranų pažeidimus, sutrinka su fenolio metabolizmu susijusių fermentų veikla, todėl fenolis kaupiasi. Tai galiausiai sukelia audinių nekrozę, prastą šakų vystymąsi ir sumažėjusį lapų dydį.

Nėra įrodymų, kad vitamino boro trūkumas tiesiogiai paveiktų fotosintezę. Tačiau boro trūkumas slopina šaknų augimą ir silpnina kraujagyslių audinį, ribodamas vandens įsisavinimą ir transportavimą augale. Tai taip pat gali apriboti augalo sugeriamą šviesos ir CO2 kiekį.

Dėl to fotosintezės greitis gali sulėtėti. Be to, tirpių cukrų kaupimasis B trūkumo medžių lapuose gali sukelti grįžtamąjį ryšį su fotosintezės slopinimu.

Boro rezervai ir sumedėję medžiai
Keista, bet boro atsargos vaidina esminį vaidmenį sumedėjusiuose medžiuose, ypač pavasario augimo metu. Boro atsargos (Boro saugykla) yra B turinčios medžiagos, netiesiogiai naudojamos funkcionavimui, tačiau yra saugomos medžio apoplaste ir citoplazmoje, kol prireiks.

Medžiai, skirtingai nei žoliniai augalai, yra daugiamečiai ir turi didelį kūną; taigi, medžiai gali kaupti pakankamai boro, kad vėliau susidorotų su boro trūkumu. Augaluose yra trys B tipai: laisvasis boras (boras apoplaste), pusiau surištas boras (boras citoplazmoje) ir surištasis boras (boras ląstelės sienelėje).

Be augimo stadijos ir lauko tvarkymo, tai yra vienas iš svarbiausių veiksnių, turinčių įtakos sumedėjusių augalų boro poreikiui. Be to, medžiams gali atsirasti laikinas boro trūkumas dėl nepakankamų boro atsargų perskirstymui augale, riboto boro perkėlimo į floemą arba specifinių aplinkos sąlygų. Dėl to, naudojant borą, siekiant pagerinti boro kaupimąsi daugiamečiuose organuose, gali padidėti boro perkėlimas, pagerėja vaisių augimas, derlius ir medžių medienos kokybė.

Molekulinis sumedėjusių augalų atsakas į boro trūkumą
Boro vežėjai
Boro trūkumas sukelia daug boro pernešėjų, o jų funkcijos tampa kritinės esant mažam boro kiekiui. Yra dviejų skirtingų tipų boro transporterių BOR ir MIP. Abu boro transporteriai prisideda prie boro įsisavinimo šaknų ląstelėse, transportavimo į ksilemą ir boro paskirstymo bei panaudojimo augalo viduje.

Genai, susiję su ląstelių sienelėmis
Ląstelės sienelės storinimo procesas reikalauja dviejų komponentų: polisacharidų (tokių kaip celiuliozė ir ksilanai) ir aromatinių komponentų (pvz., ligninų). Todėl boro trūkumas greičiausiai paveiks su ląstelių sienelėmis susijusių genų ekspresijos modelius, sumažindamas molekulės, susijusios su ląstelės sienelės elementų sinteze, gamybą ir slopindamas molekules, susijusias su ląstelės sienelės išplėtimo modifikavimu.

Signalizacijos perdavimas
Signalo perdavimas augaluose, kuriuose trūksta B, yra prieštaringa tema. Buvo pasiūlytos trys hipotezės dėl boro trūkumo signalizacijos kelio:

(i) Ląstelės sienelės struktūros pokyčiai palengvina signalo perdavimą, (ii) ROS kaupimasis sukelia Ca2+ signalizaciją ir ląstelių mirtį, ir (iii) mažas intracelulinio boro kiekis aktyvuoja transkripcijos faktorius ir tikslinius genus.

Sumedėjusių augalų boro trūkumo tolerancijos mechanizmai
Boro efektyvumas matuoja augalo gebėjimą toleruoti žemą boro kiekį dirvožemyje. Borą tausojantys augalai gali gerai augti dirvožemyje, kur boro trūkumas neigiamai paveiktų kitus augalus. Priešingai yra boro neefektyviems augalams.

Visuotinai pripažįstama, kad platus boro efektyvumo diapazonas tarp skirtingų augalų rūšių atsiranda dėl jų pasisavinimo greičio (boro įsisavinimo efektyvumo), perkėlimo ir retranslokacijos (boro transportavimo efektyvumo) ir panaudojimo augale skirtumų.

Boro įsisavinimo greitis
Kai boro koncentracija išorinėje terpėje yra maža, boras patenka į šaknis per pasyvų palengvintą transportavimo procesą. Tačiau pasisavinimas vyksta pasyvios difuzijos būdu per lipidų dvigubą sluoksnį, kai boro koncentracija yra pakankama iki didelės. Boro įsisavinimo efektyvumas priklauso nuo medžių genotipo.

Boro perkėlimas ir retranslokacija
Kai yra pakankamas toksiško boro tiekimas, ksilemo pakrovimo metu šaknies simpazijoje pastebimas boro susilaikymas; kai yra mažas boro pasiūla, simplazmoje sulaikytas boras gali būti pakrautas į ksilemą aktyvia transportavimo sistema. Patekęs į ksilemą, boras gali būti pernešamas iš šaknies į ūglį per transpiraciją esant dideliam boro kiekiui, bet tik per dinaminius transportavimo procesus esant mažai boro tiekimo sąlygoms, kurioms turi įtakos vandens naudojimo efektyvumas.

Skirtingai nuo ksilemo, boro perkėlimas į floemą gali vykti dviem būdais: (i) perkėlimu iš ksilemo į floemą išilgai stiebo ir (ii) perkėlimu iš lapų į gėles ar vaisius. Kadangi dauginimosi audiniai turi didesnį boro poreikį ir mažesnį transpiracijos greitį nei vegetatyviniai organai, ksilemo ir floemo pernešimas išilgai stiebo yra ypač svarbus augalų boro mitybai reprodukcijos stadijoje. Be to, boro efektyvumas skiriasi priklausomai nuo augalo augimo laikotarpio.

Boro panaudojimas
Boras patenka į tikslinį audinį po transportavimo dideliais atstumais ir yra reikalingas ląstelės sienelei ir membranoms statyti bei citoplazmos metabolizmui. Šis procesas žinomas kaip boro panaudojimas. Boro panaudojimo efektyvumas yra susijęs su pektino kiekiu ir ląstelės sienelės sudėtimi bei ląstelės membranos sudėtimi.

B efektyvūs medžiai turi didelę ne ląstelių sienelių B dalį, kuri yra prieinama citolizei esant B pakankamoms sąlygoms, tačiau didelė dalis ląstelių sienelių B, kuri reikalinga ląstelių sienelių struktūrai esant B trūkumo sąlygoms.

Išvada
Boro trūkumas yra gana dažnas tarp sumedėjusių augalų. Pakankamas boro kiekis auginamiems medžiams gali būti labai naudingas ekonomiškai, žymiai padidindamas vaismedžių ir miško medžių derlių ir kokybę.

Reikia sutelkti tyrimus į boro atsargų svarbą, o tai ypač svarbu medžiams, kur gali nebūti ankstyvų įspėjamųjų boro trūkumo simptomų. Skirtingo boro efektyvumo rūšys arba genotipai suteikė idealią eksperimentinę medžiagą, leidžiančią išsiaiškinti kai kuriuos mįslingus boro trūkumo tolerancijos mechanizmų aspektus.

Pastaruoju metu padaryta didelė pažanga išaiškinant boro efektyvumo molekulinius mechanizmus žoliniuose augaluose, leidžiančius toliau tirti sumedėjusių augalų boro trūkumo tolerancijos mechanizmus.

Brendanas McMahonas
BORATAI ŠIANDIEN
redaktorius@borates.today

.

Parašykite komentarą

El. pašto adresas nebus skelbiamas.